Fotosíntesis: _{Aprovechando la energía del sol}

Los primeros experimentos hacia el descubrimiento de la fotosíntesis

Priestley, parcialmente acreditado con el descubrimiento del oxígeno elemental, encontró de que cuando colocaba ramitas de hojas de menta fresca dentro del contenedor de vidrio sellado, una candela quemaría mas que si las hijas no estarían allí (Figura 1). También encontró que una candela previamente extinguida se volviera a encender dentro del contenedor sellado – a veces días después de que se habia apagado – si las hojas de menta estuvieran presentes. Esto le causo sospechar de que las hojas eran de alguna manera “Refrescantes” para el aire dentro del contenedor.

Muchos años después, un científico holandés llamado Jan Ingenhousz había escuchado de los experimentos de Priestley, comenzó a conducir experimentos por su parte. Sumergió plantas de sauce en agua y observo que se formaban burbujas en la superficie de las hojas. Sin embargo, las burbujas se formaron solamente cuando el experimento fue llevado a cabo en la presencia de la luz del sol. Ingenhousz luego determinó que las burbujas de gas era oxígeno, pero nunca entendió completamente el significado de lo que había observado en relación a la luz del sol.

Juntando todo: Reactivos y productos de la fotosíntesis

Colectivamente, estos químicos establecieron los productos y reactivos del fotosíntesis – agua, oxígeno, dióxido de carbono y la luz. Pero fueron las reflexiones de un físico alemán llamado Julius Von Mayer para unir las piezas del rompecabezas. Von Mayer fue el primero en proponer que “la energía no se crea ni se destruye” y así mismo fue el primero en sugerir de que las plantas derivan su energía de crecimiento de la luz del sol.

El entendimiento de Von Mayer de la fotosíntesis implicaba de que el solo era la base de toda la vida en la tierra. La energía química del sol, decía el, alimenta a las plantas que en torno alimentan casi todos los seres vivientes en el planeta. Explicó que la fotosíntesis es un proceso que crea moléculas orgánicas (azucares) de moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en el agua (Liebig, 1841).

CO₂ + H₂O + energía de luz → O₂ + materia orgánica + energía química

El trabajode otros científicos ayudaron a establecer la formula química de los productos orgánicos de fotosíntesis. el cual se simplifica usualmente como una molécula de glucosa: C₆H₁₂O₆. Esta formula general balanceada apropiadamente para el fotosíntesis por ende se convierte asi:

6CO₂ + 6H₂O + Energía de luz → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

La energía de fotosíntesis viene de la luz

El producto principal de fotosíntesis (azúcar) es un molécula de alta energía, pero los reactivos (dióxido de carbono y agua), son de moléculas de baja energía. Entonces el proceso de fotosíntesis necesita una fuente de energía para forjarlo. Las moléculas llamadas pigmentos absorben la energía de la luz. El pigmento principal en la fotosíntesis es llamado clorofilo. El clorofilo existe en varias diferentes formas en diferentes organismos. El clorofilo a es el pigmento fotosintético principal encontrado en plantas terrestres y algas. Absorbe la luz en el rango azul/violeta del espectro de luz (longitudes de onda de 400 a 450nm) como se puede observar en la figura 2. También absorbe la luz en el rango rojo del espectro (longitudes de onda de 650-700nm) a un grado menos. La luz verde es casi completamente reflejada por el clorofilo, dando a plantas su matiz verdosa.

Las plantas no usan de igual manera a todas las longitudes de onda presentes en el rango completo de luz visible – un hecho demostrado por primera vez por el alemán fisiólogo de plantas T.W. Engelmann en 1882. El utilizó experimentos simples para demostrar que las longitudes de onda de luz, particularmente azul y rojo fueron los mas grandes forjador de la fotosíntesis.

El espectro de acción de la fotosíntesis

Engelmann dividio la luz blanca en sus componentes espectrales utilizando un prisma y brillo la luz en un plato de solución liquida conteniendo una alga verde fotosintética llamada Cladophora . Después puso bacteria en la solución. La bacteria, los cuales necesitan oxígeno para sobrevivir, migraron hacia esas áreas en el plato en el cual longitudes de ondas de luz azules y rojas brillaban ¿Por qué? Debido a que en donde el rango azul y rojo de luz brillaba, la alga fotosintética producía mas oxígeno debido a la actividad fotosintética incrementada. Con esta demostración, Engelmann había establecido la primer acción de espectro de la fotosíntesis.

El clorofilo a no se superposiciona perfectamente con el espectro de acción de la fotosíntesis identificada por Engelmann (Tabla 1). Esto llevo a los científicos a sospechar de que habían pigmentos adicionales en plantas que absorbían la luz en diferentes longitudes de onda. Las plantas terrestres tienen pigmentos como el clorofilo b y el caroteno, mientras que otros organismos fotosintéticos, como los protistas tiene clorofilo c y clorofilo a.

Los pigmentos de plantas son clasificados como clorofilos o carotenoides. Clorofilos reflejan la luz verde mientras que los carotenoides reflejan la luz en los rangos rojos, naranja y amarillo. Carotenoides dan color a las zanahorias. Son considerados un pigmento accesorio debido a que no pueden transferir energía del luz del sol directamente al camino fotosintético. Carotenoides pasan la energía absorbida al clorofilo, el cual transfiere la energía al camino fotosintético.

Los pigmentos fotosintéticos son moléculas grande e hidrofobicas que trabajan como antenas para recolectar la energía del sol. En plantas, los fotosistemas son incrustados en las membranas tilacoide dentro de cloroplastos (Figura 3).

Fase Uno: La reacciones dependientes de luz -

El fotosíntesis ocurre en dos fases: las reacciones que dependen de la luz y el Ciclo Calvin-Benson (figura 5). La reacción dependiente de la luz es la primera fase, cuando los pigmentos como el clorofilo cosechan la energía de la luz. El Ciclo Calvin-Benson utiliza la energía para sintetizas moléculas de azúcar de alta energía del dióxido de carbono. En plantas y en algas, las reacciones de luz ocurren dentro de las membranas de tilacoide de cloroplastos. La animación a continuación provee una vista general del fotosíntesis.

Cuando un foton de luz (ver el modulo Luz I module) pega a una molécula de pigmento, su energía se transfiere al pigmento y uno de los electrones del pigmento se “excita.” Cuando la excitación de un electrón ocurre, “brinca” a un estado de energía mas alto. Por ende, la energía de luz es “capturado” por el pigmento en la forma de un electrón excitado. El electrón excitado puede almacenar esta energía solo por un tiempo breve. Si no puede pasar la energía rápidamente, el electrón volverá a caer a un estado de baja energía y la energía será liberada como calor.

Dentro del cloroplasto de una hoja, sin embargo, existen muchas moléculas de pigmento. Las moléculas de pigmento se mueven constantemente en movimientos aleatorios chocando entre ellos. Pigmentos excitados transfieren energía a sus pigmentos vecinos hasta que alcanza el centro de reacción como se puede ver en la Figura 4.

Como los complejos que cosechan luz, los centros de reacción también son hechos de proteína, cofactores y pigmentos, pero existen dos tipos de centros de reacción: fotosistema I y fotosistema II. El fotosistema I, también nombrado porque fue descubierto primero, también se le llamaba P700 debido a las moléculas de pigmento clorofilo especial a que lo forman absorben mejor la luz en una longitud de onda de 700nm. El fotosistema II también se le dice P680, debido a que las moléculas de clorofila que lo forman absorben la luz mejor en una longitud de onda de 680nm. En ambos casos, después de que P700 o P680 se excitan, ya sea por un fotón o por otra molécula de pigmento excitada, uno de sus electrones se mueve a un estado mas alto de energía. La diferencia entre estos dos fotosistemas queda en lo que sucede después con esta energía almacenada. Vea las animaciones de fotosíntesis II y I a continuación.

Fotosistema II

A pesar de que fue descubierto primero y fue nombrado después, el fotosistema II es donde empieza la historia . Cuando un fotón de luz pega al centro de reacción de fotosistema II, excita un electrón que se va y empieza un viaje a través de una serie de aceptadores y donantes de electrones colectivamente conocidos como una cadena de transporte de electrones (ETC) también mostrado en la Figura 5. (Este ETC particular es llamado el ETC cytocroma, después de uno de los miembros de la cadena que fue descubierto primero.)

Al mismo tiempo, dos moléculas de agua se enlazan a una enzima que divide el agua en el centro de reacción del fotosistema II como se puede ver en la figura 9. Cuando se dividen las moléculas de agua, átomos ionizados de hidrogeno (H⁺) entran el espacio tilacoide. Una enzima llamada citocromo b6f, la próxima parada en la cadena después del fotosistema II, genera mas iones para la bomba de protones y envía los electrones excitados hacia el fotosistema I. Mientras que los iones de hidrogeno acumulan dentro del espacio de tilacoide en donde crean H⁺ gradiente que forja la síntesis de ATP. El ATP será utilizado para una síntesis de azúcar mas adelante, el Ciclo Calvin-Benson.

Átomos de Oxigeno de moléculas de agua separadas también se acumulan dentro del espacio tilacoide. Átomos solos de oxigeno son muy reactivos y rápidamente combinan para formar oxígeno molecular (O₂) el cual es liberado como un producto de desperdicio de fotosíntesis. Si, cada molécula de oxigeno que respiramos se forma en un cloroplasto en algún lado como un sub-producto de la separación del agua. Los electrones se encuentran un estado de energía mucho mas bajo al final del ETC en comparación a como se encuentran al principio del proceso. Reciben un impulso bien necesitado en los centros de reacción del fotosistema I.

Fotosistema I

El Fotosistema I también consiste de una luz cosechando complejidades con muchas moléculas de pigmento para capturar la energía de luz. La energía de luz se cosecha de fotones y de electrones de energía intermedia del flujo del fotosistema II a una molécula de clorofilo a especial llamada P700 en fotosistema I. Los electrones saltan a un estado de energía alta cuando el fotón llega a P700, ya sea directamente del sol o por medio de una colisión con un pigmento ya excitado.

Una vez se vuelva a excitar a un nivel alto de energía, los electrones no se mantienen allí por mucho tiempo. Electrones excitados dejan el fotosistema I y fluyen por medio de otro ETC, pero en este, llamado el ETC Ferredoxina es mas pequeño y no forja la síntesis de ATP. El ETC Ferredoxina pasa los electrones excitados a un aceptador de electrones de alta energía (H⁺) de la solución que lo rodea y forma NADPH. El NAPDH luego lleva los electrones de alta energía al Ciclo Calvin para un almacenamiento de energía a largo plazo en la forma de azúcar (Figura 7).

Fase Dos: El ciclo Calvin-Benson

Después de que la energía de luz se cosecha como electrones de alta energía mantenidos por NADPH, estos electrones luego son utilizados para sintetizar moléculas de azúcar de alta energía del material de baja energía del ciclo carbónico. El Ciclo Calvin-Benson se solía llamar “las reacciones oscuras” debido a que la luz no se involucra directamente. Sin embargo, este nombre es engañoso porque los productos de reacciones de luz se requieren para forjar el Ciclo Calvin. Por ende, la luz es requerida, pero no directamente.

Hasta ahora, hemos visto como el flujo de electrones en reacciones de luz es asi:

El trayecto lineal se llama el electrón no-cíclico. Sin embargo, no todos los electrones fluyen a este paso lineal. Algunos electrones regresan a PSII después del PSI. Esto se llama fluyo de electrón cíclico.

¿Por qué unos electrones tomarían un camino redundante para ser energizado por PSII y dos veces siguiendo por el ETC citocromo? La respuesta se encuentra cuando se piensa acerca de lo que produce el ETC – ATP. El flujo simple no cíclico de electrones produce ATP y NADPH en mas o menos cantidades iguales. Sin embargo, el Ciclo Calvin necesita mas ATP que el NADPH. Por ende, el viaje extra por medio del ETC que ocurre en flujo cíclico de electrones provee un pequeño empujón de ATP para que el Ciclo Calvin tenga lo que necesite para sintetizar azucares.

En aproximadamente 300 años, nuestro entendimiento de fotosíntesis ha progresado de apenas ser identificado en productos y reactivos básicos de la fotosíntesis a ser una imagen detallada del proceso molecular involucrado. Hemos resumido en este módulo como los electrones son cosechados, energizados y almacenados en los enlaces covalentes de NADPH, un proceso llamado reacciones de luz. En el siguiente módulo, exploraremos el Ciclo Calvin-Benson en donde los electrones de alta energía del NADPH forjan la síntesis de carbohidratos – las azucares que proveen sustento a casi todos los seres vivientes en la tierra.